Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова завоевала широкое признание и нашла дальнейшее развитие в трудах многих современных учёных.
16. Обмен веществ и превращение энергии. Энергетический обмен
Вспомните!
Что такое метаболизм?
Из каких двух взаимосвязанных процессов он состоит?
Где в организме человека происходит расщепление большей части органических веществ, поступающих с пищей?
Обмен веществ и энергии. Главным условием жизни любого организма является обмен веществ и энергии с окружающей средой. В каждой клетке непрерывно происходят сложнейшие процессы, которые направлены на поддержание и обеспечение нормальной жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. Синтезируются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот образуются белки, из простых сахаров – полисахариды, из нуклеотидов – нуклеиновые кислоты. Клетки делятся и образуют новые органоиды, из клетки и в клетку активно транспортируются различные вещества. По нервным волокнам передаются электрические импульсы, сокращаются мышцы, поддерживается постоянная температура тела – на всё это, а также на многие другие процессы, протекающие в организме, требуется энергия. Эта энергия образуется при расщеплении органических веществ. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, которые сопровождаются выделением и запасанием энергии, называют энергетическим обменом или диссимиляцией. В основном энергия запасается в виде универсального энергоёмкого соединения – АТФ.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – нуклеотид, состоящий из азотистого основания (аденина), сахара рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты (рис. 53). АТФ является главной энергетической молекулой клетки, своего рода аккумулятором энергии. Все процессы в живых организмах, требующие затрат энергии, сопровождаются превращением молекулы АТФ в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). При отщеплении остатка фосфорной кислоты высвобождается большое количество энергии – 40 кДж/моль. Таких высокоэнергетических (так называемых макроэргических) связей в молекуле АТФ две. Восстановление структуры АТФ из АДФ и фосфорной кислоты происходит в митохондриях и сопровождается поглощением энергии.
Запас органических веществ, которые организм расходует для получения энергии, должен постоянно пополняться или за счёт пищи, как это происходит у животных, или путём синтеза из неорганических веществ (растения). Совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах, называют пластическим обменом или ассимиляцией. Пластический обмен всегда сопровождается поглощением энергии. Основными процессами пластического обмена являются биосинтез белка (§ 13) и фотосинтез (§ 17).
Рис. 53. Строение молекулы АТФ (знаком «~» обозначена макроэргическая связь)
Итак, в процессе энергетического обмена расщепляются органические соединения и запасается энергия, а во время пластического обмена расходуется энергия и синтезируются органические вещества. Реакции энергетического и пластического обмена находятся в неразрывной связи, образуя в совокупности единый процесс – обмен веществ и энергии, или метаболизм. Метаболизм непрерывно осуществляется во всех клетках, тканях и органах, поддерживая постоянство внутренней среды организма – гомеостаз.
Энергетический обмен. Большинству организмов на нашей планете для жизнедеятельности необходим кислород. Такие организмы называют аэробными. Энергетический обмен у аэробов происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. При наличии кислорода органические вещества в процессе дыхания полностью окисляются до углекислого газа и воды, в результате чего запасается большое количество энергии.
Анаэробные организмы способны обходиться без кислорода. Для некоторых из них кислород вообще губителен, поэтому они живут там, где кислорода нет совсем, как, например, возбудитель столбняка. Другие, так называемые факультативные анаэробы, могут существовать как без кислорода, так и в его присутствии. Энергетический обмен у анаэробных организмов происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный, поэтому органические вещества окисляются не полностью и энергии запасается гораздо меньше.
Рассмотрим три этапа энергетического обмена (рис. 54).
Подготовительный этап. Этот этап осуществляется в желудочно-кишечном тракте и в лизосомах клеток. Здесь высокомолекулярные соединения под действием пищеварительных ферментов распадаются до более простых, низкомолекулярных: белки – до аминокислот, полисахариды – до моносахаридов, жиры – до глицерина и жирных кислот. Энергия, которая выделяется при этих реакциях, не запасается, а рассеивается в виде тепла. Низкомолекулярные вещества, образующиеся на подготовительном этапе, могут использоваться организмом для синтеза своих собственных органических соединений, т. е. вступать в пластический обмен или расщепляться дальше с целью запасания энергии.
Рис. 54. Этапы энергетического обмена
Бескислородный этап. Второй этап протекает в цитоплазме клеток, где происходит дальнейшее расщепление простых органических веществ. Аминокислоты, образованные на первом этапе, организм не использует на следующих этапах диссимиляции, потому что они необходимы ему в качестве материала для синтеза собственных белковых молекул. Поэтому для получения энергии белки расходуются очень редко, обычно только в том случае, когда остальные резервы (углеводы и жиры) уже исчерпаны. Обычно самым доступным источником энергии в клетке является глюкоза.
Сложный многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы на втором этапе энергетического обмена называют гликолизом (от греч. glycos – сладкий и lysis – расщепление).
В результате гликолиза глюкоза расщепляется до более простых органических соединений (глюкоза С6Н12О6 → пировиноградная кислота С3Н4О3). При этом выделяется энергия, 60 % которой рассеивается в виде тепла, а 40 % используется для синтеза АТФ. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется две молекулы АТФ и две молекулы пировиноградной кислоты. Таким образом, на втором этапе диссимиляции организм начинает запасать энергию.
Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород есть, то пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит её полное окисление до СО2 и Н2О и осуществляется третий, кислородный этап энергетического обмена (см. ниже).
При отсутствии кислорода происходит так называемое анаэробное дыхание, которое часто называют брожением. В клетках дрожжей в процессе спиртового брожения пировиноградная кислота (ПВК) превращается в этиловый спирт (ПВК → Этиловый спирт + СО2).
При молочнокислом брожении из ПВК образуется молочная кислота. Этот процесс может происходить не только у молочнокислых бактерий. При напряжённой физической работе в клетках мышечной ткани человека возникает нехватка кислорода, в результате чего образуется молочная кислота, накопление которой вызывает чувство усталости, боль и иногда даже судороги.
Кислородный этап. На третьем этапе продукты, образовавшиеся при бескислородном расщеплении глюкозы, окисляются до углекислого газа и воды. При этом освобождается большое количество энергии, значительная часть которой используется для синтеза АТФ. Этот процесс протекает в митохондриях и называется клеточным дыханием. В ходе клеточного дыхания при окислении двух молекул ПВК выделяется энергия, запасаемая организмом в виде 36 молекул АТФ.
Итак, в процессе энергетического обмена при полном окислении одной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы – в процессе гликолиза и 36 – в процессе клеточного дыхания в митохондриях):
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Ф 6СО2 → 6Н2О + 38АТФ.
В анаэробных условиях эффективность энергетического обмена значительно ниже – всего 2 молекулы АТФ. Продукты брожения (этиловый спирт, молочная кислота, масляная кислота) в своих химических связях сохраняют ещё много энергии, т. е. более выгодным в энергетическом отношении является кислородный путь диссимиляции. Но исторически брожение – более древний процесс. Он мог осуществляться ещё тогда, когда в атмосфере древней Земли отсутствовал свободный кислород.
